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2019年12月5日，《科學(xué)》（Science）雜志在線發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所毛方園、王元青與美國(guó)自然歷史博物館孟津等學(xué)者關(guān)于早白堊基干獸類(lèi)李氏源掠獸的研究成果：在下孔類(lèi)脊椎動(dòng)物演化中，曾經(jīng)是一體化的聽(tīng)覺(jué)和咀嚼結(jié)構(gòu)，受各自基因機(jī)制的調(diào)控，在獸類(lèi)哺乳動(dòng)物中分別適應(yīng)自然選擇以提高聽(tīng)覺(jué)和咀嚼的效率，呈模塊式趨離演化；李氏源掠完好地展現(xiàn)了兩個(gè)模塊在基干獸類(lèi)中演化分離節(jié)點(diǎn)的表型特征；分離的聽(tīng)覺(jué)和咀嚼模塊，增強(qiáng)了它們的可變異性或可演化能力，成為獸類(lèi)哺乳動(dòng)物輻射演化可能的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)因素之一。

模塊演化是演化生物學(xué)和發(fā)育生物學(xué)相結(jié)合的一個(gè)概念。生物體可在不同層次上分解為小的形態(tài)、發(fā)育或者功能單元；它們?cè)诎l(fā)育和基因調(diào)控上相對(duì)獨(dú)立，在演化中可具不同變異速率；同時(shí)具有保守性，通常能夠不影響其它模塊形態(tài)功能的情況下，獨(dú)立地接受自然選擇的作用。脊椎動(dòng)物的前肢是一個(gè)同源模塊演化的例子，可以進(jìn)化成翅膀、鰭或人類(lèi)的手，但并不影響其它部分，如后肢的的形態(tài)及功能。研究者提出，哺乳動(dòng)物下頜和聽(tīng)骨是一個(gè)特別的模塊演化例子。其*性在于，該演化兼具同源模塊的多樣化和功能特異化等特性，且從一個(gè)復(fù)合形態(tài)功能一體化的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，逐步演化成兩個(gè)形態(tài)和功能*獨(dú)立的器官模塊。

研究者基于早白堊熱河生物群（陸家屯層）中三維立體保存的六件標(biāo)本，利用顯微斷層掃描（CT）和三維立體重建等方法，建立了一個(gè)對(duì)齒獸的新屬種：李氏源掠獸，紀(jì)念文章的作者之一，于今年十月的中國(guó)早期哺乳動(dòng)物研究奠基人之一李傳夔研究員。研究者認(rèn)為，標(biāo)本的埋藏形態(tài)均顯示這些動(dòng)物死于憩息狀態(tài)，化石也基本沒(méi)有受到后期擾動(dòng)，其中成對(duì)保存的標(biāo)本，可能體現(xiàn)了基干獸類(lèi)的某種社會(huì)行為。李氏源掠獸同屬種、同個(gè)體的齒列、頜骨、磨痕等證據(jù)均表明，該動(dòng)物在咬合咀嚼過(guò)程中，下頜除了開(kāi)合運(yùn)動(dòng)，也具有橫向移動(dòng)和沿長(zhǎng)軸方向的轉(zhuǎn)動(dòng)。下頜咀嚼時(shí)的多向運(yùn)動(dòng)過(guò)程，很可能是導(dǎo)致獸類(lèi)中耳聽(tīng)骨與齒骨、麥?zhǔn)宪浌堑拿撾x的選擇壓力之一。

形態(tài)解剖學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、遺傳學(xué)的大量研究，早已提出哺乳動(dòng)物的聽(tīng)骨（錘骨，砧骨，外鼓骨）和爬行動(dòng)物的齒骨后骨（關(guān)節(jié)骨，前關(guān)節(jié)骨，方骨，隅骨）具有同源關(guān)系。近年來(lái)的研究，更進(jìn)一步表明，這些骨骼在各個(gè)類(lèi)群的早期發(fā)育過(guò)程中，受到相同基因機(jī)制的調(diào)控；這些機(jī)制，甚至可以追溯到魚(yú)類(lèi)下頜的發(fā)育。近二十年中國(guó)遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的中生代哺乳動(dòng)物中，爬獸等的骨化麥?zhǔn)宪浌?，遼尖齒獸等的聽(tīng)骨，提供了從下頜中耳到典型哺乳動(dòng)物中耳之間演化過(guò)渡模式的證據(jù)。但在過(guò)渡型中耳中，聽(tīng)骨雖然脫離了齒骨，但仍與骨化的麥?zhǔn)宪浌蔷o密絞合，后者與齒骨相連；因此，聽(tīng)覺(jué)和咀嚼的功能尚未*分開(kāi)，相互還有影響。李氏源掠獸的多件標(biāo)本*展示一個(gè)關(guān)鍵特征，即聽(tīng)骨與麥?zhǔn)宪浌侵g無(wú)骨質(zhì)鏈接，代表了哺乳動(dòng)物演化中聽(tīng)覺(jué)與咀嚼模塊分離的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，彌合了過(guò)渡型中耳和典型哺乳動(dòng)物中耳在演化過(guò)程中表型特征的空缺，在系統(tǒng)發(fā)育和特征演化上，代表了基干獸類(lèi)中更為進(jìn)步的一個(gè)演化階段。這個(gè)分離表型的確立，為發(fā)育生物學(xué)中有關(guān)哺乳動(dòng)物中耳演化的模型和假說(shuō)（如發(fā)育生物學(xué)中提出，在哺乳動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育早期，聽(tīng)骨與下頜后分離的機(jī)制，在于麥?zhǔn)宪浌堑臄嗔眩?，提供了演化時(shí)間上和表型上的參考與驗(yàn)證。從形態(tài)功能上來(lái)說(shuō)，分離的聽(tīng)覺(jué)和咀嚼模塊，消除了兩者之間互相干擾的物理制約因素，增加了兩個(gè)模塊演化和多向適應(yīng)的可能性；聽(tīng)覺(jué)器官具備了向高靈敏度高頻聽(tīng)力發(fā)展的潛力，咀嚼器官也獲得了牙齒和咬合方式多樣性演化以攝取不同食物的可能性。

得益于高精度CT掃描的結(jié)果，李氏源掠獸還展示了基干獸類(lèi)（甚至是所有已知中生代哺乳動(dòng)物中）聽(tīng)骨近乎完整的形態(tài)學(xué)特征，為哺乳動(dòng)物聽(tīng)骨演化進(jìn)一步的深入研究提供了可信的化石依據(jù)。尤其特別的是，除了所有哺乳動(dòng)物都具有的鐙骨，錘骨，外鼓骨和砧骨外，李氏源掠獸的聽(tīng)骨還保留了上隅骨。自從遼尖齒獸、阿霍氏樹(shù)賊獸聽(tīng)骨研究提出了存在上隅骨的可能性以來(lái)，越來(lái)越多的證據(jù)表明，上隅骨在哺乳動(dòng)物早期的演化中進(jìn)入到了中耳。李氏源掠獸提供了迄今為止可信的上隅骨三維證據(jù)，在三尖齒獸-獸類(lèi)一支的基干類(lèi)型中，上隅骨呈片狀結(jié)構(gòu)呈片狀，前突殘存于外鼓骨與錘骨之間，后部跟錘骨一起，與砧骨形成前后向關(guān)節(jié)。而上隅骨在基干獸類(lèi)中的存在，也給古哺乳動(dòng)物研究和現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)提出了一個(gè)挑戰(zhàn)：這塊聽(tīng)骨是在哺乳動(dòng)物的演化中直接丟失了或以何種方式融合于某部，以導(dǎo)致現(xiàn)生種類(lèi)的中耳中上隅骨缺位？更多相關(guān)化石的發(fā)現(xiàn)以及更細(xì)致的發(fā)育生物學(xué)研究也許能夠回答這個(gè)問(wèn)題。而與中耳聽(tīng)骨緊密相關(guān)的內(nèi)耳，作為聽(tīng)覺(jué)器官的重要部分，在三尖齒獸-獸類(lèi)一支中也體現(xiàn)了*的演化結(jié)構(gòu)。和現(xiàn)生的獸類(lèi)和單孔類(lèi)比，這支具有次生骨板的耳蝸管直線向顱基中部的伸長(zhǎng)，耳蝸周?chē)患W(wǎng)狀靜脈；李氏源掠獸耳蝸管的長(zhǎng)度和寬度甚至到了巖骨的極限，其體積相對(duì)于腦顱比例上顯得更大，幾乎到了極限，可算是哺乳動(dòng)物耳蝸不同伸長(zhǎng)方式的一個(gè)演化“實(shí)驗(yàn)”；在一定程度上，它支持了獸類(lèi)耳蝸的螺旋結(jié)構(gòu)，是在巖骨有限的空間中延長(zhǎng)耳蝸管更可行的適應(yīng)演化方向。無(wú)論如何，基干獸類(lèi)（包括人類(lèi)）在各種實(shí)驗(yàn)中增強(qiáng)了它們的可變異性或可演化能力，終成功，成為了主導(dǎo)地球生態(tài)系主角之一。

本研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（B類(lèi)）、中國(guó)科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)的基金資助，特別致謝朝陽(yáng)濟(jì)贊堂博物館的大力支持