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IJMS：生長(zhǎng)素通過(guò)改變細(xì)胞pH來(lái)調(diào)節(jié)根系生長(zhǎng)響應(yīng)環(huán)境變化
基本信息
主題：生長(zhǎng)素通過(guò)改變細(xì)胞pH來(lái)調(diào)節(jié)根系生長(zhǎng)響應(yīng)環(huán)境變化
期刊：International Journal of Molecular Sciences
影響因子：4.556
研究使用平臺(tái)：NMT植物激素創(chuàng)新平臺(tái)
標(biāo)題：Antagonistic cell surface and intracellular auxin signalling regulate plasma membraneH+-fluxes for root growth
作者：奧地利科技學(xué)院Ji?í Friml、Lanxin Li、Inge Verstraeten
檢測(cè)離子/分子指標(biāo)
H+
檢測(cè)樣品
6日齡擬南芥幼苗根伸長(zhǎng)區(qū)（距根尖頂端450 μm的根表上的點(diǎn)）
中文摘要
生長(zhǎng)調(diào)節(jié)使植物的發(fā)育與環(huán)境相適應(yīng)。一個(gè)例子是植物生長(zhǎng)對(duì)重力的適應(yīng)，地上部分向上彎曲，根向下彎曲。這種矛盾是基于對(duì)植物激素生長(zhǎng)素的不同響應(yīng)，生長(zhǎng)素通過(guò)一種尚不清楚的細(xì)胞機(jī)制促進(jìn)了地上部分的細(xì)胞擴(kuò)張，而抑制了根的細(xì)胞擴(kuò)張。本研究通過(guò)對(duì)擬南芥進(jìn)行微流控、活體成像、基因工程和磷酸化蛋白質(zhì)組學(xué)分析，揭示生長(zhǎng)素如何抑制根系生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素激活兩條截然不同的、拮抗作用的信號(hào)通路，它們匯集于質(zhì)外體pH的快速調(diào)節(jié)上，是生長(zhǎng)的直接決定機(jī)制。細(xì)胞表面的TRANSMEMBRANE KINASE1（TMK1）與質(zhì)膜H+-ATPases的磷酸化和活化相互作用，介導(dǎo)質(zhì)外體酸化，而細(xì)胞內(nèi)TIR1/AFB介導(dǎo)的信號(hào)傳導(dǎo)則觸發(fā)細(xì)胞凈的H+內(nèi)流，引起質(zhì)外體堿化。這兩種對(duì)抗機(jī)制的同時(shí)激活，為環(huán)境的微妙變化提供了快速、微調(diào)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)的根源。
離子/分子流實(shí)驗(yàn)處理
10 nM IAA實(shí)時(shí)處理
離子/分子流實(shí)驗(yàn)結(jié)果
根伸長(zhǎng)區(qū)表皮細(xì)胞伴隨著質(zhì)外體pH的升高和細(xì)胞內(nèi)pH的降低，表明生長(zhǎng)素能引起細(xì)胞內(nèi)H+的內(nèi)流。
圖1. 擬南芥根伸長(zhǎng)區(qū)吸H+速率。正值代表吸收，負(fù)值代表外排。
圖2. 擬南芥根伸長(zhǎng)區(qū)H+檢測(cè)圖
其他實(shí)驗(yàn)結(jié)果
- 生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的根系生長(zhǎng)抑制與質(zhì)外體pH迅速升高有關(guān)。
- 質(zhì)外體pH值是快速調(diào)節(jié)根生長(zhǎng)的原因。
- 生長(zhǎng)素可以迅速磷酸化并激活根部質(zhì)膜H+-ATPases。
- H+-ATPases激活可以抵消生長(zhǎng)素介導(dǎo)的質(zhì)外體堿化和生長(zhǎng)抑制。
- TMK1與H+-ATPases相互作用。
- TMK1活性介導(dǎo)生長(zhǎng)素對(duì)H+-ATPases的磷酸化和激活作用。
TIR1/AFB和TMK1信號(hào)在質(zhì)外體pH和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)上呈拮抗作用。
結(jié)論
本研究結(jié)果對(duì)植物如何調(diào)控根系生長(zhǎng)這一由來(lái)已久的問(wèn)題提供了新的見解。特別是，本研究解決了植物激素生長(zhǎng)素對(duì)地上部分和根生長(zhǎng)調(diào)控相反的這個(gè)問(wèn)題，也闡明了生長(zhǎng)素介導(dǎo)根生長(zhǎng)抑制下游細(xì)胞的機(jī)制。
生長(zhǎng)素利用細(xì)胞內(nèi)TIR1/AFB受體下游信號(hào)通路的非轉(zhuǎn)錄分支快速調(diào)節(jié)根系生長(zhǎng)。這一途徑介導(dǎo)質(zhì)外體堿化，研究認(rèn)為這是根生長(zhǎng)調(diào)節(jié)的直接、誘導(dǎo)性的細(xì)胞機(jī)制。這一發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充了經(jīng)典的“酸生長(zhǎng)理論”，即低質(zhì)外體pH促進(jìn)生長(zhǎng)。本研究證明了這一機(jī)制對(duì)生長(zhǎng)抑制的有效性，表明根的生長(zhǎng)速率是由質(zhì)外體pH值變化直接、可逆地決定的。值得注意的是，生長(zhǎng)素介導(dǎo)的根中質(zhì)外體堿化并不像在地上部觀察到的那樣通過(guò)調(diào)節(jié)PM H+-ATPases而產(chǎn)生的，而相同的TIR1/AFB生長(zhǎng)素感知機(jī)制導(dǎo)致PM H+-ATPases激活和質(zhì)外體酸化。
而在根部，PM H+-ATPases則通過(guò)細(xì)胞表面TMK1受體樣激酶為基礎(chǔ)的生長(zhǎng)素信號(hào)進(jìn)行磷酸化和激活，從而導(dǎo)致質(zhì)外體酸化，促進(jìn)根部生長(zhǎng)。這種機(jī)制與更主要的TIR1/AFB介導(dǎo)的堿化作用相反，構(gòu)成了一種負(fù)反饋，可能是微調(diào)根系生長(zhǎng)，以便能夠迅速響應(yīng)環(huán)境刺激的細(xì)微變化。
剩下的關(guān)鍵問(wèn)題是：（i）如果不被PM H+-ATPases所介導(dǎo)，TIR1/AFB信號(hào)途徑是如何介導(dǎo)根系堿化的？可能的情況是PM的H+通透性迅速增加，這可能是由TIR1/AFB激活的Ca2+信號(hào)介導(dǎo)的，并可能影響質(zhì)外體pH和膜電位。TMK1途徑的生長(zhǎng)素感知機(jī)制是什么?是生長(zhǎng)素直接激活TMK1，還是通過(guò)另一個(gè)尚待鑒定的相關(guān)生長(zhǎng)素受體？
基于細(xì)胞表面的TMK1激活H+泵和細(xì)胞內(nèi)的TIR1/AFB信號(hào)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)H+凈內(nèi)流，這兩種由生長(zhǎng)素觸發(fā)的拮抗機(jī)制共同作用于細(xì)胞外pH的調(diào)節(jié)，直接決定根系的生長(zhǎng)速率。這似乎適得其反的同時(shí)，“油門和剎車”作用可能會(huì)使根尖在復(fù)雜土壤環(huán)境中，響應(yīng)眾多脅迫，快速靈活地改變生長(zhǎng)速度和方向。
測(cè)試液
0.5 mM KCl, 0.1 mM CaCl2, pH 5.8
關(guān)鍵詞：生長(zhǎng)素；H+泵；質(zhì)外體；酸化；生長(zhǎng)調(diào)節(jié)