原文以The near-optimal adjustment of carbon and nitrogen allocations into different organs in early season rice cul tivars with drastically different yield components under nitrogen application 為標(biāo)題發(fā)表在Frontiers in Plant Science（IF=4.1）上

作者 | Wen Ning, Lin Su 等

2025年2月3日，湖南雜交水稻研究中心 / 雜交水稻全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室常碩其研究員與中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓yue創(chuàng)新中心（植物生理生態(tài)研究所）朱新廣研究員合作，在國(guó)際植物科學(xué)期刊《Frontiers in Plant Science》發(fā)表研究論文，題為：“The near-optimal adjustment of carbon and nitrogen allocations into different organs in early-season rice cul tivars with drastically different yield components under nitrogen application”。本研究聚焦兩個(gè)典型高產(chǎn)早稻品種：大穗型的中早39（ZZ39）和多穗型的陵兩優(yōu)268（LLY268）。盡管兩者在產(chǎn)量潛力相近，但其產(chǎn)量構(gòu)成及對(duì)氮素的響應(yīng)存在顯著差異。研究者們通過創(chuàng)新的同位素標(biāo)記手段，系統(tǒng)解析了不同葉位光合產(chǎn)物在不同器官間的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)運(yùn)和分配規(guī)律，揭示了早稻品種碳氮分配策略與產(chǎn)量構(gòu)成之間的關(guān)系。

水稻是亞洲多數(shù)國(guó)家的主糧作物，在中國(guó)的膳食結(jié)構(gòu)中貢獻(xiàn)高達(dá)60%。雙季稻（早稻和晚稻）是東亞和東南亞主要的水稻種植制度之一，在中國(guó)約占水稻總產(chǎn)量的30%、種植面積的35%。

在中國(guó)南方水稻主產(chǎn)區(qū)，早稻生育期較短，常面臨不利的氣象條件，且病蟲害頻發(fā)。在此背景下，實(shí)現(xiàn)早稻高產(chǎn)需依賴其“源—庫(kù)—流”系統(tǒng)的高度調(diào)控能力。深入剖析不同環(huán)境與氮素條件下早稻“源—庫(kù)—流”調(diào)節(jié)的靈活性，以及關(guān)鍵性狀與調(diào)控機(jī)制，對(duì)于培育高產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)的水稻品種具有重要的理論意義。

氮素是水稻生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，直接影響光合能力，同時(shí)其轉(zhuǎn)運(yùn)過程亦調(diào)控光合產(chǎn)物的分配。不同水稻品種對(duì)氮素供應(yīng)的響應(yīng)存在顯著差異。部分品種在低氮條件下表現(xiàn)為葉片早衰、灌漿期縮短及光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)增強(qiáng)；而另一些品種則表現(xiàn)為氮素向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)減少，導(dǎo)致光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)能力減弱。這些差異反映了不同品種為適應(yīng)環(huán)境脅迫所采取的不同發(fā)育調(diào)節(jié)策略。

光合產(chǎn)物的再分配機(jī)制是產(chǎn)量研究中的關(guān)鍵問題之一。已有研究表明，水稻葉片對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)可達(dá)60%至80%。盡管關(guān)于葉片形態(tài)與生理特性對(duì)產(chǎn)量的影響已有廣泛研究，但針對(duì)上位三葉（尤其是劍葉和倒二葉）光合產(chǎn)物向不同器官轉(zhuǎn)運(yùn)與分配的動(dòng)態(tài)研究仍較為缺乏。因此，有必要系統(tǒng)解析光合產(chǎn)物從合成、運(yùn)輸?shù)较蚋髌鞴俜峙涞娜^程，特別是在環(huán)境變化背景下的再分配機(jī)制及其對(duì)產(chǎn)量的潛在影響。

本研究選取湖南地區(qū)典型的高光效、高產(chǎn)早稻品種ZZ39（常規(guī)稻）與LLY268（雜交稻），探討其在不同施氮水平下“源—庫(kù)—流”相關(guān)活動(dòng)的響應(yīng)機(jī)制。通過分析兩品種在旗葉和倒二葉中光合產(chǎn)物向其他器官分配的變化，旨在揭示水稻在不同氮素供給條件下調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)發(fā)育模式的策略與機(jī)制。

研究亮點(diǎn)與關(guān)鍵發(fā)現(xiàn)

• 方法創(chuàng)新：精準(zhǔn)標(biāo)記單葉光合產(chǎn)物

研究采用自主研發(fā)的13CO?穩(wěn)定性同位素標(biāo)記系統(tǒng)，分別對(duì)劍葉和倒二葉進(jìn)行標(biāo)記，實(shí)現(xiàn)了對(duì)單功能葉的光合產(chǎn)物進(jìn)行高精度追蹤（圖2a、b）。通過從孕穗期至成熟期的連續(xù)采樣（圖2c），系統(tǒng)量化了光合產(chǎn)物向穗部、葉鞘、節(jié)間等器官的轉(zhuǎn)運(yùn)速率和分配比例，并揭示了氮肥施用對(duì)碳轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控效應(yīng)。

圖2 13CO?標(biāo)記方法及裝置

•  氮肥對(duì)光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)節(jié)效應(yīng)

在不施氮（CK）條件下，光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)速率明顯加快。從孕穗期至灌漿期，CK處理下葉片和葉鞘中的碳（C）和氮（N）含量迅速下降；而在施氮（N150）條件下，該過程延后至灌漿后期（圖3、圖4）。進(jìn)一步分析顯示，N150處理在孕穗期的轉(zhuǎn)運(yùn)速率顯著低于CK（圖5a），灌漿期穗部13C的累積比例亦較低（43% vs 51%，圖5b、e）。但成熟期不同葉位的最終分配比例則較為接近（圖5c、f），表明氮素調(diào)控主要影響早期轉(zhuǎn)運(yùn)速率。

圖3 不施氮（CK）和施氮（N150）處理下水稻單莖營(yíng)養(yǎng)器官N含量

圖4 不施氮（CK）和施氮（N150）處理下水稻單莖營(yíng)養(yǎng)器官C含量

圖5 13C在各器官的分配比例

• 品種差異揭示不同產(chǎn)量策略

盡管中早39和陵兩優(yōu)268的光合能力和最終產(chǎn)量相近，但兩者在碳氮積累及光合產(chǎn)物分配模式方面存在顯著差異（圖6，表1）：

• 陵兩優(yōu)268傾向于將碳氮向下部節(jié)間轉(zhuǎn)運(yùn)（圖3c、4c），其倒二葉的光合產(chǎn)物更多分配至非穗部器官；

• 而中早39的倒二葉光合產(chǎn)物則優(yōu)先分配至穗部，其比例甚至高于劍葉（圖5c、f）。

這種分配差異揭示了不同品種通過優(yōu)化碳氮分配策略以實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量構(gòu)成協(xié)同調(diào)控的潛力。

圖6 兩品種SPAD值和飽和凈光合速率

表1 兩品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成

本研究通過方法創(chuàng)新，實(shí)現(xiàn)了對(duì)單葉光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)路徑的精準(zhǔn)量化，填bu水稻冠層功能葉之間光合產(chǎn)物分配研究的技術(shù)空白。研究還揭示了中早39和陵兩優(yōu)268在氮素響應(yīng)及產(chǎn)量構(gòu)成調(diào)控策略上的差異，說明通過調(diào)節(jié)碳氮分配模式有望實(shí)現(xiàn)更優(yōu)的產(chǎn)量構(gòu)成與資源利用效率。相關(guān)成果可為高氮高效水稻品種的選育及精準(zhǔn)氮肥施用策略的制定提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

LI-6800便攜式光合熒光測(cè)量系統(tǒng)在本研究中的作用

凈光合速率的測(cè)定使用LI-6800光合熒光測(cè)量系統(tǒng)，在晴天上午9:00–11:00、飽和光強(qiáng)條件下對(duì)葉片中上部進(jìn)行測(cè)量。

• 測(cè)量時(shí)間點(diǎn)：抽穗期（6月4日）與灌漿期（6月27日）

• 葉片取樣測(cè)量面積：6 cm2

• 環(huán)境參數(shù)設(shè)置：光強(qiáng)1600 μmol·m?2·s?1，CO?濃度400 μmol·mol?1，溫度28°C，相對(duì)濕度60%，

• 重復(fù)數(shù)：n=6

作者信息與項(xiàng)目資助

• 第一作者：寧文，湖南大學(xué)碩士研究生

• 通訊作者：常碩其研究員，湖南雜交水稻研究中心/雜交水稻全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

• 通訊作者：朱新廣研究員，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓yue創(chuàng)新中心（植物生理生態(tài)研究所）

本研究得到了以下項(xiàng)目資助：

• 國(guó)家自然科學(xué)基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金項(xiàng)目（U22A20464）

• 國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31871704）

• 湖南省“揭榜掛帥”科技計(jì)劃項(xiàng)目（2022NK1010）

• 長(zhǎng)沙市自然科學(xué)基金項(xiàng)目（kq2402171）

• 雜交水稻全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主研究項(xiàng)目（2022MS11）